Superorganismen am Beispiel der Ameisen

Vortrag in der VHS  ( Mittwoch, 14.09.2016, von 19:00 bis 21:00 Uhr)

Kolonien von Staaten bildenden Insekten reagieren wie autonome Organismen und die verschiedenen Kasten verhalten sich wie die Organe innerhalb eines Körpers. Wie ein solcher Superorganismus funktioniert, ist am Beispiel der Ameisen besonders gut darzustellen.

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Folie 2 Gliederung
Folie 3 Kennzeichen von Superorganismen
Folie 4 Bedeutung staatenbildender Arten

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Vererbung und Geschlechtsbestimmung bei Hautflüglern

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Entscheidungen über das Geschlecht von Nachkommen bei der Honigbiene

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Die Kommunikation über innerstaatliche Aspekte (nicht das Futter) funktioniert bei
den meisten Hautflügler-Staaten über chemische Botenstoffe bzw. den Austausch
von chemischen Stoffen (z.B. Zuckern und Eiweißen)

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Obwohl die Königin – in monogynen Staaten – das wichtigste Individuum in der
Kolonie ist, hat sie keineswegs den Überblick und entscheidet auch nichts. Die
schwierigste und folgenreichste Entscheidung ist die über den richtigen Standort bei
Umzug oder Ausgründung einer neuen Kolonie. Für die Bienen ist dies sehr ausführlich
und gut verständlich in dem Buch „Bienendemokratie“ dargestellt. Mit Hilfe
von Algorithmen kann man den gesamten Vorgang – z.B. wie messen die Spurbienen
die in Frage kommenden Höhlen aus, wie drücken sie ihre Bewertung aus und
wie überzeugen sie die anderen Arbeiterinnen – auf einfache Regeln zurückführen.
Wegen der Komplexizität des Vorgangs soll aber hier nicht näher darauf eingegangen
werden.
Ähnliches gilt für die evolutionären Aspekte der Staaten: auch ihre Behandlung
würde den Rahmen sprengen.

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Obwohl die Summe der Individuen im Staat natürlich effektiver ist als das Individuum,
ist es beachtlich, welche Lernleistungen Individuen staatenbildender Hautflügler erbringen.
Man kann z.B. unerfahrene Bienen beim Blütenbesuch leicht erkennen: Sie
fallen auf UV-Reflexionen an Blättern herein, versuchen Blütenteller von unten zu betreten,
finden bei röhrenförmigen Blüten nicht den Zugang u.ä. Und dies von Individuen,
die für Erlernen und Anwenden der Erfahrungen wenig mehr Zeit als einen
Monat haben! Außer den Blütenformen müssen sie sich wahrscheinlich auch die „ergiebigen“
Uhrzeiten jeder Blume merken, denn die Pflanzen stellen den Nektar nicht
gleichmäßig bereit.

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Dass staatenbildende Insekten in ihrem Verhalten flexibler sind und durch Gelerntes
beeinflusst werden, erkennt man leicht am Vergleich mit solitär lebenden Verwandten:
Eine Grabwespe z.B. kann ihr Nestbauverhalten ausschließlich in der genetisch
festgelegten Reihenfolge abspulen, es ist ihr nicht möglich, eine Aufgabe kurz „zur
Seite zu legen“, weil ein Experimentator z.B. eine neue Raupe vor den endlich zu
verschließenden Nesteingang gelegt hat. Die Grabwespe schafft es nicht, die angefangene
Arbeit erst zu vollenden, bevor sie für die neue Raupe eine neue Röhre
gräbt und wird deshalb nie fertig. Die Fähigkeit der staatenbildenden Insekten, innerhalb
der Verhaltenssequenzen zu wechseln, ist eine Leistung auf der Ebene des
Individuums, die der Kolonie zu Gute kommt und wahrscheinlich eine Voraussetzung
für eine funktionierende Arbeitsteilung im Staat ist.

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Die staatenbildenden Arten unterscheiden sich nicht nur in ihrer Organisation und
Struktur der Staaten, sondern auch in ihrer Präsenz. Obwohl ich über die Gruppe der
Bienen (dazu gehören die Hummeln) und Wespen keine belastbaren Zahlen gefunden
habe, schätze ich die Zahl der staatenbildenden Arten auf je >2000 u. <10 000.
Ameisen sind zweifelsfrei die erfolgreichsten.
Eines haben alle Arten gemeinsam: Entweder besiedeln sie recht geschützte Räume,
z.B. die Gallen oder das Innere von Schwämmen bewohnenden Arten ODER sie
schaffen sich diese Räume selbst durch Grabetätigkeit oder durch den Bau stabiler
„Wohnungen“ aus Wachs oder Papier.

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Aufbau der Staaten schematisch: die Kreise bezeichnen eine Kolonie, die kleinen
Kreise über einem Kreuz Weibchen allgemein, wenn sie begattet sind, dunkelrot,
wenn sie unbegattet sind, hellrot; Weibchen, deren Sexualität unterdrückt ist (=
Arbeiterinnen) sind gelb mit einem Bogen über dem kleinen Kreis. Arbeiterinnen,
deren Sexualität nicht unterdrückt ist (= Gamergaten), sind dunkelrot dargestellt
(wenn begattet). Männchen sind blaue Kreise mit einem Pfeil.
Bei den „klassischen“ monogynen Staaten wie Bienen, Wespen und Blattschneiderameisen
verlassen die Geschlechtstiere ihren Staat und legen große Strecken
zurück, sodass eine Paarung von Tieren aus demselben Staat unwahrscheinlich ist.
Polygyne Staaten entlassen ihre Geschlechtstiere meist ebenfalls, allerdings meist
nur in die nähere Umgebung: dort paaren sich Mitglieder desselben Staates und die
befruchteten Weibchen werden wieder aufgenommen.
Staaten mit Gamergaten entstehen bei nicht allzu vielen Arten, in der Regel dann,
wenn die Gründungskönigin des ursprünglich monogynen Staates umgekommen ist.
Dann fehlt die chemische Unterdrückung der Sexualität der Arbeiterinnen, sie werden
ihrerseits aggressiv gegen andere sexuell attraktive Arbeiterinnen und führen eine Art
Rangordnungskämpfe durch. Aus Arbeiterinneneiern geschlüpfte Männchen begatten
diese Weibchen, entweder in der Kolonie selbst oder ganz in der Nähe.
Polygyne Staaten sind bisher nur bei Ameisen bekannt, Gamergaten ebenfalls.
Wahrscheinlich ist eine wichtige Voraussetzung dafür, dass Ameiseneier in eigenen
Kammern, aber auf ungeordneten Haufen gelagert und gepflegt werden. Arbeiterinnen
haben hier also die Chance, durch Eikannibalismus oder im Gegenteil sorgfältige
Pflege Auslese der Nachkommen zu betreiben. Auch gibt es eine Art Rangordnungskämpfe
zwischen den Gamergaten; eine hohe Position ist wichtig, um für Männchen
ausreichend attraktiv zu sein. (siehe auch auf späteren Folien).

Folie 14
Beispiele

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Wer also kein Wespennest auf dem Dachboden möchte, sollte im Frühjahr nach
eigroßen Nestchen an den Balken suchen. In diesem Stadium – noch ohne oder mit
sehr wenigen Arbeiterinnen – kann man es gefahrlos entfernen.

Folie 16
Gegen die Ausbreitung der Feuerameise wurde bis in die 1970er Jahren intensiv
DDT eingesetzt, was die Ausbreitung nicht mal verlangsamte, aber die Eierschalen
von Greifvögeln brüchig machte und viele Vogelarten stark dezimierte. Erst Jahrzehnte
nach dem Ende der DDT-Anwendungen konnten sich die Bestände wieder
erholen. Feuerameisen gehören zu der ursprünglichen, aber sehr erfolgreichen
Gruppe der stacheltragenden und Gift injizierenden Ameisen (die „moderneren“
Familien beißen und sprühen dann Gift in die Wunde, z.B. unsere Waldameisen.)
Stinkameisen: 2,5 cm große nach Schwefelverbindungen stinkende Ameisen mit
Giftstachel, die mit den Kiefern ihre großen Beutetiere festhalten und sie mit Stichen
in wenigen Sekunden töten. Wahrscheinlich hindern Hitze und Trockenheit in der
Savanne die Stinkameisen daran, große Kolonien zu bilden; Klima und Ernährungslage
sind im Galeriewald deutlich unproblematischer, sodass der innerartlichen
Konkurrenz und Territorialität dort nicht so große Bedeutung zukommt.
Wahrscheinlich ist bei diesen ursprünglicheren Arten das Staatswesen noch nicht so
perfekt durchorganisiert und die monogyne Staatsform nur eine mögliche.

Folie 17 + 18
Drüsen im Kopf und Hinterleib der Ameisen. Mehr als 40 verschiedene Stoffe sind
bekannt; sie unterschieden sich von Art zu Art und es ist auf jeden Fall erst ein Teil
davon untersucht.
Bei den Ameisen hat die Hypopharyngialdrüse in erster Linie die Produktion von
Nähreiweißen für die Larven zur Aufgabe, aber auch diese Drüse kann „nebenbei“
Stoffe für die Kommunikation bilden. In der – bei nicht stacheltragenden Ameisen
ehemaligen – Giftdrüse wird ein Cocktail aus Stoffen gebildet, deren stoffliche sowie
mengenmäßige Zusammensetzung für den „Kolonieduft“ entscheidend ist.
Blattschneiderameisen produzieren die Kohlenwasserstoffe, die die symbiontischen
Strahlenpilze benötigen und mit denen das ganze Außenskelett dieser Ameisen
bedeckt ist. (siehe spätere Folien).
Die Sternaldrüse produziert die leicht flüchtigen Spurstoffe, mit denen die Arbeiterinnen
ihre Wege markieren.

Folie 19
>Die Größe des fertigen Insekts muss in der Larve schon angelegt sein, denn in der
Puppe werden die Organe umgebaut, es kann aber nichts mehr hinzugefügt werden.
>Bei Hummeln bekommen die Jungköniginnen-Larven auch mehr Futter als die
Arbeiterinnen, die Produkte von Drüsen im Kopf sind aber immer von Bedeutung.
>Wie wir unten sehen werden, ist der Kopf einer Blattschneider-Soldatin völlig anders
aufgebaut; ebenso sind Ameisenarbeiterinnen regelmäßig flügellos im Gegensatz zu
den Jungköniginnen; bei wenigen Arten sind die Eierstöcke der Arbeiterinnen
zurückgebildet.
>Die Gegenwart von Jungköniginnen-Larven hemmt die Aufzucht weiterer Jungköniginnen.

Folie 20
Die Funktionen der Larven werden bisher unterschätzt.

Folie 21
Ein voll entwickeltes Nest von Atta umfasst 1 Mio Ameisen, kann einen mittelgroßen
Baum in weniger als einem Tag völlig entlauben (sie gelten durchaus als „Schädlinge“)
und bedeckt eine Oberfläche von ca. 20 qm. Verfüllt man die vielen bis 5 m
tief liegenden Kammern mit Beton, braucht man so viel wie für ein Einfamilienhaus.
Die kleinen Türmchen dienen der Belüftung, die Oberfläche ist frei von Vegetation.
Viel benutzte Wege werden ebenfalls freigehalten und sie graben sich mit der Zeit
wie Hohlwege ins Gelände.

Folie 22
Die großen Ameisen sind Königinnen, ganz rechts eine Jungkönigin auf dem Hochzeitsflug.
Rechts außen in der zweiten Reihe eine Erntearbeiterin bzw. Soldatin mit
einer Kopfbreite von etwas mehr als 5 mm. Die 6 kleinen Ameisen zeigen die Variabilität
bei den Minors; die ganz kleine Ameise ganz links in der oberen Reihe ist eine
Pygmäe. Rein äußerlich scheinen Minors und Pygmäen stufenlos ineinander überzugehen,
man kann sie erst durch mikroskopische Analysen zuordnen.

Folie 23
Eine Erntearbeiterin mit einem groben Stängel; das könnten Minors nicht bewältigen.

Folie 24
Hier nicht nach Kasten, sondern nach Aufgaben gegliedert:
3 sind die Majors, 4 verschieden große Minors, 5 vorwiegend kleine Minors, 6 sind
ältere Individuen von 4, 7 können größere Minors oder Minors + Pygmäen sein.
Zu Beginn des Nestaufbaus werden nur Minors produziert, die dann aber nur zarte
Pflanzenteile wie z.B. Blüten ernten. Minors obliegt auch die Brutpflege, denn Majors
sind selbst im Notfall dazu nicht in der Lage. Gartenbau betreiben Minors und Pygmäen.
Majors sind für schwere Erntearbeiten und für den Schutz der Wege zuständig;
oft bewachen Pygmäen sie vor dem Angriff parasitischer Fliegen. Die Energie für
die harte Arbeit (sie tragen das 12fache ihres Körpergewichtes) gewinnen sie aus
den Pflanzensäften, die sie beim Ernten aufnehmen.
Aus hygienischen Gründen ist es sehr wichtig, dass Abfälle und Ameisenkadaver
sowie die Arbeiterinnen, die sie entsorgen, möglichst wenig mit den übrigen Mitgliedern
des Staates in Kontakt kommen. Die Abfallkammern liegen immer außerhalb
oder ganz am Rand der Kolonie und die Müllwerkerinnen und Totengräberinnen
bilden eine eigene Unterkaste aus älteren Brutpflegerinnen, deren Lebenserwartung
ohnehin nicht mehr groß ist.

Folie 25
Eine Atta-Kolonie ist ein Ökosystem für sich: Den Gartenpilz, der das eingetragene
Blattmaterial verwertet, gibt es auch frei lebend, aber in der Kultur der Ameisen
verändert er sich stark und bildet knotige Enden, die von den Ameisen geerntet und
an die Larven verfüttert werden. Dieser Pilz wird in neue Kolonien übertragen, indem
die Jungkönigin etwas Mycel in einer speziellen Tasche mitnimmt. Vielleicht sind alle
Gartenpilze aller Atta-Kolonien ein einziger Klon, denn bei Zerfall der Gärten geht die
Kolonie auf Raubzug in benachbarte Kolonien, aber sucht nicht im Freiland.
Es gibt aber einen parasitischen Pilz, der die Gärten ständig bedroht. Um ihn in
Schach zu halten, beherbergen die Blattschneiderameisen einen symbiontischen
Strahlenpilz. Der Name „Pilz“ ist hier irreführend, denn es handelt sich um besondere
fadenbildende Bakterien, die im Boden leben und von denen viele Antibiotika herstellen.
Diese Symbionten leben offenbar von Ausscheidungen auf dem Außenskelett
der Ameisen, und die Jungkönigin transportiert sie in einer besonderen Falte. Der
Verlust dieses Symbionten scheint noch dramatischer zu sein als der des Gartenpilzes.
Pestizide schädigen beide Symbionten; einige Pflanzeninhaltsstoffe kann der Gartenpilz
ebenfalls nicht vertragen. Aber die Ameisen merken schnell, wenn eingetragenes
Laub ihrem Pilz schadet. Auch Pestizidbelastete Blätter tragen sie nur kurze Zeit ein,
sodass der Garten als ganzes normalerweise nicht geschädigt wird. Wenn Umweltgifte
den Strahlenpilz abtöten, ist das für die Kolonie sehr gefährlich.
Obschon das System sehr kompliziert erscheint, ist der Erfolg der Blattschneiderameisen
überwältigend: was die Größe der Kolonien und die Präsenz in den Ökosytemen
Südamerikas betrifft.